Entre ombre et lumière, à Sallent de Gallego (Aragon) – Le Sabot de Vénus, 15 juin 2024.
Le sujet de ce jour est la plus grande orchidée d’Europe, le Sabot de Vénus (Cypripedium calceolus). Dans les Pyrénées, sur le versant français, sa présence est connue depuis 1990 dans les Pyrénées-Orientales. Elle y a été découverte sur deux stations, dans le massif du Canigou (Haut-Vallespir). En 2008, sa population serait d’une cinquantaine de pieds, avec la principale station située en forêt privée. En 2022, la LPO y tire la sonnette d’alarme pour mettre en oeuvre en urgence des mesures de protection efficaces de cette population fragile, en déclin et mise à mal par des travaux menaçant son habitat.
Ailleurs sur le versant nord de la chaîne, sa présence historique a fait l’objet de nombreux débats et sans vraiment en apporter de preuves éffectives ; aujourd’hui, elle en est absente.
Sur le versant espagnol, la découverte de deux stations de « Zapatito de Dama » est mentionnée en 1983 : l’une en Catalogne et l’autre en Aragon, à Sallent de Gallego. Cette dernière est située juste après le col du Pourtalet en vallée d’Ossau et elle me donne l’occasion d’observer régulièrement la floraison de cette magnifique et rare orchidée.
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I- Description du Sabot de Vénus
1-1 Quelques généralités
Le Sabot de Vénus est une plante vivace emblématique, principalement montagnarde. On l’appelle aussi Soulier de la Vierge et Pantoufle Notre-Dame. Il se développe à la mi-ombre, principalement sur des sols caillouteux humides et riches en calcium. Il affectionne les bois clairs où on le trouve en lisière, sur les bords des chemins ou dans les clairières.
Il mesure de 15 à 60 cm de haut, avec une tige simple portant de 3 à 5 feuilles alternes vert clair de forme ovale-lancéolée et à la nervation parallèle bien marquée. En l’absence de fleurs, on peut peut-être le confondre avec la Grande gentiane (Gentiana lutea) ou d’autres plantes du genre Veratrum, les vératres.
Deux pieds isolés.
Une touffe d’une vingtaine de pieds, de différentes hauteurs.
Il pousse généralement en petites touffes, partageant un système racinaire commun. Cela va du pied isolé à un nombre plus ou moins élevé d’individus. Chaque tige développe généralement une fleur, parfois deux et très rarement trois. Le nombre de tiges sur le même site peut varier considérablement d’une année à l’autre.
C’est un géophyte, c’est-à-dire qu’il possède des organes souterrains munis de bourgeons et de réserves lui permettant de passer la mauvaise saison enfoui dans le sol. Ces bourgeons souterrains donnent naissance à des organes aériens apparaissant seulement lors du retour des conditions climatiques favorables. Ces organes souterrains sont de deux catégories, à tubercule ou à rhizome comme c’est le cas ici. Il est allongé et plus ou moins ramifié, avec des racines adventives sur toute sa longueur. Pendant la reproduction sexuée, le rhizome accumule des réserves provenant de la photosynthèse et forme de nouveaux rameaux.
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1-2 La fleur du Sabot de Vénus
La fleur, très grande et parfumée, est hermaphrodite. La période de floraison (mai à juillet) dépend des régions, en juin à l’ouest des Pyrénées. Cette année 2024, au 15 juin, les pieds sont en fleurs depuis une semaine et pour encore deux semaines environ, selon les conditions climatiques (chaleur, pluie,…).
Au 15 juin 2024, très peu de fleurs sont encore en cours d’ouverture.
16 juin 2017 – La dernière fleur! toutes les autres étaient déjà fanées. Les pieds étaient bien en fleurs au 28 mai.
Entre ces deux photos de 2024 et 2017, nous avons environ 15 jours d’écart dans la floraison. La durée de la floraison est de trois semaines environ.
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La fleur est constituée d’un périanthe brun-rouge foncé, à quatre divisions de 3 à 5 cm étalées en croix, entourant le labelle de 4 à 5 cm de long en forme de sabot jaune vif et luisant, strié de pourpre et ouvert à sa base. Dépourvu d’éperon, la fleur ne produit pas de nectar. Ce nectar est parfois contenu chez d’autres espèces d’orchidées dans cet appendice formé par le labelle.
Petite Mouche verte (Microchrysa polita?), posée sur le labelle qui attire irrésistiblement l’attention et fait en grande partie la beauté de la fleur.
En botanique, le périanthe est l’ensemble des enveloppes extérieures protectrices entourant les organes reproducteurs de la fleur. Pour les orchidées, ce sont les pétales et les sépales.
La fleur du Sabot de Vénus, annotée ; l’étamine de gauche est cachée par le staminode sur cette photo.
Le sépale dorsal est appelé pavillon chez les Cypripedioideae. Les deux sépales latéraux sont soudés en une pièce unique dirigée vers le bas, appelée synsépale. Les pétales latéraux, symétriques, sont souvent tordus. L’origine du labelle chez les orchidées a fait couler beaucoup d’encre. Actuellement, l’opinion admise est qu’il s’agit d’une évolution du pétale médian. La fonction essentielle de ce labelle particulièrement renflé est d’attirer les insectes pollinisateurs à l’intérieur de celui-ci dans le but d’y effectuer une fécondation croisée.
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Le gynostème et l’ovaire du Sabot de Vénus. Le bord renversé à l’intérieur de l’entrée -6- empêche les insectes piégés de ressortir par cette ouverture.
Au centre de la fleur, on trouve le gynostème, un organe saillant formé par la soudure en partie supérieure des organes sexuels. Il se compose ici des éléments suivants :
_ le staminode qui correspond à une troisième étamine stérile, séparant deux étamines fertiles. Chacune dispose de deux loges contenant une seule masse pollinique visqueuse composée de grains de pollen séparés et sans viscidium. Le tout constitue l’organe reproducteur mâle.
Le viscidium est un terme générique qui désigne la petite pièce visqueuse reliée directement ou indirectement à la masse de pollen sec et donnant à celui-ci la possibilité d’être transporté par un agent pollinisateur.
Le terme pollinie à la place de masse pollinique est souvent utilisé mais à tord pour le Sabot de Vénus, car il désigne la masse de pollen sec et compact porté par un fin pédicelle terminé à sa base par un amas gluant entièrement détachable (le rétinacle), permettant le transport de l’ensemble sur le corps de l’insecte. Ce n’est pas ici le cas.
_ une surface stigmatique, le stigmate comportant deux sillons nets, aux lobes latéraux saillants de chaque côté du gynostème. Il constitue l’organe reproducteur femelle ; il reçoit les grains de pollen et permet leur germination jusqu’à l’ovaire et aux ovules. Comme toutes les orchidées du genre Cypripedium, le Sabot de Vénus possède en fait trois stigmates fertiles bien développés, mais soudés ensemble.
Ces deux organes reproducteurs sont stratégiquement disposés pour que l’insecte pollinisateur spécifique à cette plante soit obligé de remplir son rôle. Les masses polliniques sont situées au-dessus et en arrière de la surface fertile du stigmate et il ne peut pas y avoir fertilisation sans une intervention mécanique.
Le staminode est cette languette blanc-jaunâtre ponctuée de rouge bien visible, en bouclier, fermant en partie l’ouverture du labelle. Le stigmate est situé juste derrière lui.
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Quelques fleurs vues de dos, avec le renflement de l’ovaire menant vers le gynostème au-delà du périanthe.
L’ovaire apparaît comme un renflement sous l’insertion des quatre pièces du périanthe. Ce renflement grossit quand la fleur commence à faner. Il se transforme en fruit sec, appelé une capsule.
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II- La pollinisation du Sabot de Vénus
Pour produire des graines, le sabot de Vénus doit être pollinisé par des insectes spécifiques, des petites abeilles sauvages des genres principalement Andrena, mais aussi Halictus et Lasioglossum. Plusieurs espèces d’insectes visitent également l’orchidée mais la plupart ne la pollinisent pas car la forme particulière de la fleur induit une spécificité de pollinisateur. Certains d’entre eux se retrouvent pris au piège et meurent dans cette prison. D’autres arrivent à ressortir par l’entrée principale.
Un Syrphe (mouche aux antennes courtes) « visiteur » et non pas pollinisateur, sur un Sabot de Vénus. Je n’ai pas réussi à l’identifier exactement.
Elle est la seule orchidée européenne à utiliser le piège à odeur comme mode d’attraction. Pour attirer la petite abeille dans son labelle, elle ne produit pas de nectar ; elle émet un certain parfum. Après s’être posé sur le bord incliné vers l’intérieur, l‘insecte attiré tombe au fond du piège en forme de poche et à la paroi glissante. Il ne peut ressortir par là où il est entré. La seule échappatoire est situé à l’arrière du labelle, revêtu de poils qui vont lui permettre de remonter par un passage étroit et unique.
De profil ressemblant à un œil, l’un des deux seules sorties possibles pour l’insecte pollinisateur ; à l’arrière-plan de l’ouverture, on divine l’une des loges contenant une masse pollinique.
Une épaisseur plus fine de la paroi laisse passer la lumière, ce qui oriente la petite abeille vers les structures reproductrices de la fleur. Ces taches translucides, appelées fenêtres, la dirige dans cet unique passage étroit en partie supérieure, derrière le rebord infranchissable du labelle. Lorsqu’elle l’emprunte pour ressortir du sabot, elle passe obligatoirement d’abord au contact du stigmate, puis des étamines. Au contact des masses polliniques, elle se charge de grains de pollen visqueux qui se collent sur son dos.
Une fois qu’elle a trouvé l’une de ces deux sorties disposées immédiatement en dehors des deux étamines latérales, la petite abeille s’envole avec les grains de pollen qu’elle a involontairement recueillis. Pour que la fécondation croisée réussisse, elle doit idéalement visiter en suivant un autre labelle où elle se fait à nouveau momentanément piéger. D’après certains auteurs, cela serait surtout le cas pour de jeunes abeilles inexpérimentées.
Alors qu’elle cherche à nouveau la sortie, elle se frotte au stigmate légèrement convexe et sec, positionné en premier sur le trajet de la visiteuse. Les grains de pollen visqueux vont rentrer en contact avec le stigmate et y adhérer. On peut remarquer que chaque Sabot de Vénus est fécondé par le pollen provenant de deux pieds ou fleurs distinctes (sauf si l’abeille n’a rien compris et retombe à nouveau dans le même piège ; je ne sais pas si dans ce cas-là, l’autofécondation serait possible.
La pollinisation est suivie d’une fécondation, indispensable à la formation des graines. Au contact du stigmate, le grain de pollen germe et émet un tube pollinique qui chemine dans le tissu conducteur jusqu’à la cavité ovarienne de la plante. Dans le même temps, le noyau reproducteur se divise en deux gamètes mâles qui migrent jusqu’à y rencontrer un ovule et provoquer sa transformation en graine. Une masse pollinique contient suffisamment de grains de pollen pour que soient fécondés tous les ovules, que la plante produit en grand nombre.
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III- Le développement du Sabot de Vénus
Après la fécondation, l’œuf de Sabot de Vénus se divise pour donner naissance à un proembryon, c’est-à-dire un ensemble de cellules végétales qui n’a pas encore été différencié en un embryon et un suspenseur (dont la fonction est d’ancrer l’embryon dans l’albumen chez les végétaux). Le développement s’arrête précocement, protégé par un tégument fin. La graine est vide de tout tissu de réserve.
Les graines se développent pendant l’été dans la capsule. Une fois les graines à maturité début octobre, cette dernière s’ouvre (phénomène de déhiscence) et les graines vont s’échapper par dizaines de milliers et se disperser au gré des vents. Elles ne pourront germer que grâce à la présence de leur champignon symbiotique qui, en les envahissant, va leur fournir un apport extérieur de nourriture jusqu’au développement autonome de la plante.
Dans leur relation gagnant-gagnant, ce champignon microscopique stimule le proembryon en lui facilitant l’absorption des nutriments essentiels comme l’eau, le phosphore et l’azote. En contrepartie, la graine en se développant apporte des sucres simples au champignon associé, comme le glucose.
La vie souterraine de la jeune plante dure trois années entières jusqu’à ce que la petite tige du début de la germination (tigelle) sorte de terre. Ce n’est qu’après, que la première feuille commence à se former. Il faudra ensuite attendre un temps important pour observer les premières fleurs. Il s’écoule de 6 à 15 ans entre la germination et la première floraison.
La partie aérienne de la plante sèche après chaque floraison pour ne laisser subsister en hiver que le rhizome, protégé du froid sous terre. La plante se développe à nouveau au début du printemps. Le taux de floraison peut beaucoup varier d’une année sur l’autre pour une même population, en fonction des conditions climatiques (chaleur, sécheresse, pluies, …).
La vie en symbiose avec son champignon souterrain rend vaine toute tentative de transplantation de rhizome.
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IV- Les Sabots de Vénus de Sallent de Gallego
En Espagne, le Sabot de Vénus ou « el Zapatito de Dama » ne pousse qu’en Aragon et en Catalogne. En Aragon, il a probablement disparu du Parc national de Moncayo ; trois populations pyrénéennes sont encore préservées : Sallent de Gallego, la vallée d’Ordesa et Pineta. On le trouve également dans la Sierra del Cadí dans les Pyrénées catalanes, dans la Sierra del Catllarás dans les Pré-Pyrénées catalanes, à Rasos de Peguera et à Rasos de Tubau. Il existe au total 11 populations documentées en Espagne.
Il est très facile de l’observer à Sallent de Gallego, sur les pentes du mont Pacino dans la vallée de Tena ; Il s’agit de la plus grande population des Pyrénées, mais elle est très localisée sur une petite zone. Cette population ne cesse de croitre, entre 3 500 et 4 000 pieds environ et seule une partie est accessible au public, sous la vigilance permanente de gardes pendant la floraison.
Il vaut mieux se renseigner chaque année plus précisément sur cette période de floraison si l’on vient de loin. Elle dure trois semaines environ, généralement de la dernière semaine de mai à mi-juin, mais elle peut être retardée selon les conditions climatiques comme cela a été le cas en 2024.
4-1 La protection de la zone d’observation
Connue officiellement depuis 1983 (je crois), cette population d’orchidées a suscité rapidement de l’engouement et le nombre de visiteurs a rapidement augmenté venant d’un peu partout et même d’au-delà des frontières.
Le Gouvernement d’Aragon a alors décidé en 2000 de lancer un plan de surveillance, de contrôle et de sensibilisation des visiteurs afin que les visites, qui constituent la principale menace pour cette population, ne causent pas de dommages par piétinement ou par collecte. Le Sabot de Vénus peut être contemplé et photographié, mais avec une série de mesures rappelées à chaque visiteur.
Le Colectivo Foratata, spécialisé entre autres dans l’éducation à l’environnement, a été retenu pour réaliser le programme de surveillance et d’éducation environnementale pour le Gouvernement d’Aragon auprès des visiteurs. Il est aussi chargé d’y assurer la conservation de l’espèce.
Une autorisation préalable à demander 48 heures à l’avance est nécessaire pour les groupes au-delà d’une quinzaine de personnes. Je ne me rappelle pas le nombre exact et il vaut mieux se renseigner auprès de la Mairie de Sallent de Gallego si vous prévoyez une visite au sein d’une association. Il faut aussi s’attendre dans le futur à une évolution des modalités de visite avec cette affluence grandissante.
Pendant toute la période de floraison, une équipe du Collectif Forata est présente très tôt jusqu’en fin d’après-midi.
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4-2 L’accès à la zone d’observation
Après avoir passé le col du Pourtalet depuis la France, on continue sur l’A-136 en direction de Sallent de Gallego. Entre les bornes K 22 et K 21, on laisse l’embranchement pour Formigal à main gauche puis la station-service Repsol à main droite. Après le K 21 et juste avant la borne K 20, le parking (dont l’accès est en mauvais état en juin 2024) se trouve dans le virage à main gauche ; il est confirmé par la présence de la voiture du garde (ou des gardes si affluence). Un autre petit parking tout en longueur au bord de la route, peu avant celui-ci, est plus accessible et utilisé par les véhicules venant du côté espagnol. Il faut compter une distance de 7 km depuis la frontière. On peut déjà apercevoir les premiers Sabots de Vénus près du bord de la route après avoir traversé (prudemment) et reçu les recommandations du personnel responsable de la surveillance.
Une vingtaine d’années après la mise en place de ce plan de surveillance, les données récoltées indiquent que la population reste stable en nombre de spécimens, avec une tendance à l’augmentation.
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V- L’aire de répartition du Sabot de Vénus
Le Sabot de Vénus se rencontre dans le nord de l’Europe, en Asie et en Amérique du Nord, mais ses populations sont en déclin dans plusieurs pays et il a disparu dans d’autres.
En France, il se trouve en limite occidentale d’aire de répartition, le plus souvent entre 1 000 et 1 400 m d’altitude (étage montagnard). Mais on peut parfois aussi l’observer en plaine dès 300 mètres d’altitude (étage collinéen) et jusqu’en partie haute de l’étage subalpin à 2 100 m.
Les localités françaises de Sabot de Vénus commencent à être bien connues. Il est présent dans la plupart des massifs montagneux (Vosges, Jura, Alpes, Massif Central et Pyrénées) mais ses effectifs varient considérablement d’une région à l’autre. Outre le versant nord des Pyrénées dont on a déjà parlé, on la trouve plus précisément dans les départements suivants :
− En Côte-d’Or (région Bourgogne), le Sabot de Vénus est strictement localisé dans le nord du département et se prolonge en Haute-Marne ; l’ensemble formant la plus importante métapopulation de Sabot de Vénus à faible altitude, estimée à 9 500 individus (4 000 tiges pour la Haute-Marne et 5 500 tiges en Côte-d’Or).
− Dans les Alpes, de nombreuses localités sont répertoriées dans six départements : Savoie, Haute-Savoie, Isère, Drôme, Hautes-Alpes et Alpes-de-Haute-Provence ; quelques stations dépassent les 10 000 tiges.
− En Lozère, l’inventaire mené en 1999 avait abouti à un dénombrement de 3 581 tiges, plaçant ainsi la population de Sabot de Vénus des Gorges du Tarn comme une des populations les plus remarquables de France.
− L’espèce semble avoir disparu d’Alsace où il était autrefois signalé ; ses populations sont faibles et discontinues en Lorraine, où sa présence se limiterait aujourd’hui au Toulois.
Une étude présentée au 16è colloque de la Société Française d’Orchidophilie (01 et 02 mars 2014) établit un diagnostic sur l’évolution de 46 stations françaises de Sabots de Vénus sur dix ans entre 2001/ 2002 et 2012 (lien en webographie).
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VI- La protection du Sabot de Vénus
Le Sabot de Vénus constitue une espèce parapluie pour de nombreuses orchidées et autres espèces végétales avec lesquelles il s’associe. Le bilan effectué sur l’évolution des populations au cours du 20è siècle en Europe était particulièrement alarmant.
Sa rareté et son déclin dans la majeure partie de l’Europe lui valent d’être protégé en France et en Europe (annexe II de la directive « Habitats-Faune-Flore », annexe I de la Convention de Berne et annexe II de la convention de Washington).
Menacé en France métropolitaine, il est classé dans la catégorie « vulnérable » VU. Nombre de ses habitats bénéficient d’un statut de protection (parcs nationaux ou réserves naturelles par exemple).
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VII- Galerie florale du Sabot de Vénus
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VIII- Bibliographie
BOURNERIAS M., PRAT D. et al. (collectif de la Société Française d’Orchidophilie), 2005 – Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg, 2ème édition, Biotope, Mèze, (Collection Parthénope, 504 pages.
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IX- Webographie
France :
_ Natura 2000 Ariège – Sabot de Vénus : https://natura2000ariege.fr/fiches-descriptives/flore/sabot-de-venus-natura-2000.pdf
_ Conservatoire botanique national des Pyrénées – Bulletin Société Histoire Naturelle Toulouse – p.123-126 – 2012 par Raphaële Garreta – Sur les pas du Sabot de Venus : https://doctech.cbnpmp.fr/cueillette/Bulletin-Societe-Histoire-Naturelle-Toulouse_p.123-126_2012_Raphaele-Garreta_Sur-les-pas-du-Sabot-de-Venus_CBNPMP.pdf
_ Muséum national d’Histoire naturelle – Le sabot de Vénus : https://inpn.mnhn.fr/docs/cahab/fiches/1902.pdf
_ Conservation du Sabot de Vénus en France : bilan et préconisation – 2014 – Bertrand SCHATZ, Anaïs LESEUR, Jocelyn FONDERFLICK, Irène TILL-BOTTRAUD, Jean-Christophe GATTUS, Florence NICOLE : https://www.infoflora.ch/assets/content/documents/conservation/B_Schatz_et_al_2014
_ Document d’objectifs du site Natura 2000 FR9101378 SIC « Gorges du Tarn » – Volume 1 Inventaires et analyses de l’existant Enjeux & objectifs – Novembre 2008 : https://www.copage-lozere.org/wp-content/uploads/2024/01/Tome_I_SIC_Tarn_09_12_08_red_cle59691b-1.pdf
Espagne :
_ Gobierno de Aragon – Zapatito de dama. Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido : https://www.aragon.es/-/zapatito-dama
_ Catálogo de Especies Amenazadas de Aragón – Zapatito de dama : https://www.aragon.es/documents/20127/674325/10-ZAPATITO.pdf/21d26952-8659-c13f-dba1-98883a80ac29
_ Colectivo Foratata : https://www.miteco.gob.es/es/ceneam/recursos/quien-es-quien/foratata.html
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