La Salamandre tachetée

Une Salamandre tachetée terrestre (Béarn – Altitude 325 m). La disposition des taches est propre à chaque individu.

Une autre Salamandre tachetée terrestre (altitude 325 m). Les deux bandes jaunes parallèles discontinues sont la « signature » de la sous-espèce.

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La Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) est un Urodèle très connu et répandu dans tout l’Hexagone. Elle est absente de Corse, où évolue une salamandre endémique et passée depuis peu au rang d’espèce à part entière, la Salamandre de Corse (Salamandra corsica).

On a eu au moins une fois l’occasion de rencontrer une salamandre sous la pluie, … en train de traverser une petite route de campagne. Elles y paient, hélas, un très lourd tribut!

Au cours d’un épisode pluvieux, ce genre de spectacle est courant à certains endroits propices aux déplacements nocturnes de salamandres.

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I – Description de la salamandre tachetée

Une météo nocturne propice aux salamandres (altitude 325 m). Le spécimen de droite se rapproche de la sous-espèce fastuosa, qui a des bandes plus larges et continues.

Nous avons deux sous-espèces de Salamandre tachetée dans notre région des Pyrénées. Elles ont en commun une peau luisante, lisse et noire, tachetée de jaune vif. Leurs yeux sont entièrement noirs.

La Salamandre tachetée terrestre (Salamandra salamandra sous-espèce terrestris), celle de mes photos, occupe la grande majorité du pays. Son habitat ne dépasse pas normalement 800 m environ d’altitude. Elle mesure une vingtaine de centimètres (longueur totale) et son corps est trapu. Sur son dos, les taches jaunes sont organisées en deux bandes parallèles plus ou moins discontinues. Cette sous-espèce est ovovivipare : le développement de l’embryon et le début du développement larvaire est intra-utérin, sans relation nutritive avec la mère ; la croissance s’effectue dans une enveloppe à partir des réserves énergétiques (le vitellus) fournies par les ovocytes. Au moment de l’expulsion, l’enveloppe se déchire et la larve sort vivante du ventre de la mère. Ce mode de reproduction permet de libérer la progéniture dans l’eau à un stade larvaire avancé.

La Salamandre tachetée fastueuse (Salamandra salamandra sous-espèce fastuosa), est présente dans les Pyrénées centrales, le Béarn et le Pays basque, à peu près au sud d’une ligne comprenant les villes de Bayonne, Lourdes, Bagnères-de-Bigorre et Lannemezan. On la trouve aussi dans la cordillère Cantabrique. Elle évolue à partir de 500 / 600 m environ et jusqu’à la limite supérieure de l’étage subalpin, vers 2 400 m. Elle est un peu plus petite et élancée que la précédente. Les taches jaunes forment deux bandes dorsales continues avec une bande supplémentaire discontinue sur chaque flanc. Le jaune peut parfois envahir une bonne partie du corps. Cette sous-espèce a une tendance vivipare : la majorité du développement larvaire est intra-utérin ; selon son environnement, elle peut mettre directement bas des individus entièrement métamorphosés pour la vie terrestre ou des larves dans l’eau proches de leur métamorphose finale.

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II – Mode de vie de la Salamandre tachetée

Une nuit pluvieuse d’automne, les salamandres circulent.

C’est un Urodèle exclusivement terrestre et sédentaire ; ses déplacements sont limités en amplitude (moins d’une centaine de mètres). Seule la larve est aquatique. Elle est essentiellement nocturne mais elle peut sortir dans la journée après de fortes pluies. Elle vit dans les milieux forestiers principalement feuillus, frais et humides avec un point d’eau à proximité : la femelle y dépose ses larves le moment venu. Elle évolue en harmonie avec les autres amphibiens qui fréquentent le même biotope, l’Alyte accoucheur, le Triton palmé et les Grenouilles rousses, déjà étudiés.

On la trouve régulièrement sous des souches en cours de décomposition, dans des troncs d’arbres pourris, sous du bois entreposé, des tas de feuilles humides, etc. où elle reste cachée en journée. C’est dans ce même type de milieu qu’elle peut trouver la nuit ses proies, vers de terre, limaces, diverses larves, de petits invertébrés, etc. Indolente et pataude, elle se déplace très lentement et elle est incapable de fuir à découvert.

Les glandes parotoïdes situées derrière les yeux sont les plus visibles (localisées au niveau des petits points noirs sur cette photo).

Elle peut se défendre en secrétant une neurotoxine (le samandarin) produite par des glandes situées derrière les yeux et le long du dos et qui agit par contact avec les muqueuses. Comme pour d’autres amphibiens, ses couleurs vives annoncent un danger ou une toxicité pour ses prédateurs potentiels. L’homme est en fait son principal ennemi.

La peau peut sembler mate par faible humidité.

Sa peau mue plusieurs fois dans sa vie. Dès les premières gelées, elle hiberne sous terre dans des galeries de rongeurs abandonnées, d’anciens terriers et autres. L’hibernation n’est pas systématique et dépend de la douceur de l’hiver.

Elle peut vivre une vingtaine d’années.

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III – Reproduction de la Salamandre tachetée

Les salamandres s’accouplent exclusivement en milieu terrestre. En période de reproduction, le mâle peut être reconnu à son cloaque renflé ; celui de la femelle est lisse. La reproduction se passe en plusieurs étapes selon un cycle généralement annuel : l’accouplement, la fécondation différée, le développement des embryons dans le ventre de la mère, l’expulsion des larves et leur métamorphose finale en milieu aquatique.

Un mâle en position d’attente.

La période de reproduction débute en principe en mars/avril et jusqu’au mois de septembre/octobre. Les rencontres ont lieu généralement lors des nuits pluvieuses de l’automne. Le mâle excité a une attitude caractéristique : immobile et dressé sur ses pattes avant, la tête relevée, il attend le passage d’une femelle. Lorsqu’il en a repéré une, il la poursuit et l’immobilise en montant sur son dos, tout en se frottant à elle. Puis, il se glisse sous cette dernière et la tient fermement en crochetant ses pattes antérieures avec les siennes. Il frotte son museau contre sa gorge et en ondulant son corps et sa queue, il stimule le cloaque de sa partenaire pour la rendre réceptive. Si elle répond à ses mouvements, il dépose au sol un spermatophore (espèce de cône gélatineux au sommet duquel se trouve une capsule enfermant des spermatozoïdes matures). Pour le récupérer, la femelle, toujours enlacée, se redresse sur ses pattes postérieures et laisse le mâle pivoter sur le côté. Elle va ensuite s’abaisser et absorber le spermatophore avec son cloaque. L’accouplement prend fin.

La fécondation est interne et différée, de façon à ce que les larves naissent au printemps suivant. Les spermatozoïdes sont stockés, en attente de féconder, dans un ensemble de petits tubes appelés l’organe de Siebold et débouchant dans le cloaque. Lors du cycle ovarien de la femelle, ils vont rencontrer un lot d’ovocytes mûrs libérés par les ovaires, entourés d’une membrane vitelline. Après une fécondation réussie, la femelle portera sa future progéniture pendant huit à neuf mois.

Les embryons vont se développer en se nourrissant de cette substance nutritive très riche qu’est le vitellus qui entourait les ovocytes. Ils sont entourés d’une capsule de protection constituée de plusieurs membranes superposées. L’enveloppe la plus interne est très hydratée et fluide, permettant les mouvements de l’embryon. Ils parviennent ainsi à un stade de larves pourvues de branchies externes et de membres munis de doigts. Le nombre d’embryons est relativement faible du fait qu’ils vont naître à un stade de développement déjà avancé, quelques dizaines.

La semence du mâle non utilisée sera conservée jusqu’à deux ans : la femelle peut ainsi donner vie à deux ou trois générations sans nouveau partenaire sexuel.

La mise au monde des larves de Salamandres from lanaturemoi on Vimeo. Pour lancer la vidéo, cliquez dessus (Vimeo est sans publicité, contrairement à YouTube).

Le piège photographique est déclenché au passage d’un animal, ce qui correspond parfois à la fréquentation du milieu aquatique par les salamandres. Par un début de nuit humide du 16 février, quatre salamandres tachetées viennent libérer leurs larves dans cette source servant aussi d’abreuvoir à la faune sauvage d’un petit bois. Pour les localiser, ce sont les petits points lumineux entourés. Elles reviendront ponctuellement jusqu’à fin mars, puis c’est la sécheresse de 2022 et je déplace mon piège près d’un petit ruisseau. Je ne ferai l’observation suivante (de mauvaise qualité visuelle, non rajoutée dans la vidéo) que le 19 mars 2023 à 1h18 (température 10°C), puis l’activité des salamandres semble s’arrêter, probablement par manque de précipitations. La pluie revient fin octobre : à partir du 30, je fais plusieurs observations de nuit et le 12 décembre, je repêche une femelle en mauvaise posture, qui a mis bas au moins 16 larves et qui ne peut plus remonter. 

Le moment propice venu selon les conditions météorologiques, parfois dès février, la femelle se rend à un point d’eau généralement propre et calme où elle libère sa progéniture dans une zone peu profonde. Elle ne s’aventure pas en eau profonde car c’est une mauvaise nageuse et elle ne peut pas rester longtemps sous l’eau sans respirer ; elle risque la noyade par épuisement si elle n’arrive pas à s’agripper hors de l’eau. Les membranes éclatent au moment où les larves sont expulsées, juste avant ou juste après. Elles se retrouvent d’entrée dans leur nouvel élément liquide, déjà autonomes, et elles vont finir leur métamorphose en se nourrissant de gammares et larves d’insectes.

Une larve de Salamandre tachetée fastueuse avec une dizaine d’autres, parmi des Tritons palmés dans un ruisseau d’estive (Vallée d’Aspe, le 24 mai 2020 – Altitude 1 710 m). Le cadavre d’un adulte récemment décédé était à proximité. Une mise au monde difficile?

Une larve de Salamandre tachetée terrestre, au début de son développement (11 juillet). Les branchies sont bien visibles. Sa robe va progressivement s’assombrir.

Une larve de Salamandre tachetée, à un stade plus avancé (11 juillet – altitude 325 m).

A leur naissance, les larves de salamandres mesurent vingt à trente millimètres. Elles sont très vives et difficiles à approcher dans leur milieu aquatique. La tête est plus large que le corps avec un museau arrondi. De couleur sombre, elles présentent des marques caractéristiques jaunâtres un peu fluo à la base des pattes. Ces marques permettent de faire la différence avec les larves de tritons dans les biotopes où ils sont tous les deux présents.

Le même jour, une autre larve de Salamandre tachetée terrestre, à un stade bien plus avancé. Bien qu’elle soit encore en phase aquatique, les branchies ont pratiquement disparu. Elle va bientôt sortir de l’eau.

La même larve prête à sortir, dans son environnement d’eau claire et peu profonde.

La durée de la métamorphose dans l’eau varie entre deux et six mois, en fonction de l’altitude (température de l’eau) et de la disponibilité de la nourriture. A la fin de celle-ci, les larves mesureront entre 45 et 70 mm environ. Peu avant leur sortie de l’eau, les taches jaunes caractéristiques de leur robe apparaissent et les branchies sont remplacées par des poumons.

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24 mai – Une Salamandre tachetée émergeante (longueur 55 millimètres).

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24 mai – Une autre Salamandre tachetée émergeante (longueur 47 millimètres). 

Elles quittent alors définitivement le milieu aquatique sous la forme de petites salamandres, en profitant d’un épisode pluvieux comme cela a été le cas ci-dessus. Elles atteindront la maturité sexuelle sur une période s’étalant de 2 à 4 ans.

Chez la Salamandre tachetée fastueuse vivant en altitude, le cycle de reproduction peut durer sur deux ans. Certains individus s’affranchissent totalement du milieu aquatique, en mettant au monde des juvéniles terrestres entièrement métamorphosés à la naissance (viviparité), sans aucune passage et développement larvaire aquatique. C’est une adaptation naturelle à des conditions de vie plus extrêmes, le froid ou la sécheresse. Dans ce cas, le nombre d’individus est très réduit, moins d’une dizaine : les larves les plus développées et qui ont fini de consommer leurs réserves vitellines se nourrissent alors par ingestion d’embryons de la même fratrie (cannibalisme in utéro appelé « delphophagie » ). Lorsque le stade aquatique des larves se produit, il est généralement bref (deux mois environ) car les larves naissent après un développement utérin plus avancé, avec des branchies déjà atrophiées et une coloration proche de la métamorphose ; mais ce n’est pas systématique.

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IV- Quelques exemples de variabilité individuelle de la Salamandre tachetée

La coloration de la Salamandre tachetée varie selon les individus. Certaines auront une dominante plutôt jaune et d’autres l’auront plutôt noire. La forme et la disposition des taches est unique, c’est la « carte d’identité » de l’animal.

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Ma préférée, à dominante plutôt noire. Il existe une Salamandre noire, Salamandre alpestre ou Salamandre de montagne (Salamandra atra), que l’on trouve dans les Alpes entre 400 et 2 800 m d’altitude. Son cycle de vie ne nécessite aucune phase aquatique, les petits naissent entièrement formés.

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Publication faite à partir de mes photos personnelles, de mes observations sur le terrain et de bibliographie sur internet, dont je cite les liens :

_ Serre Collet F., 2019. Salamandres, Tritons &Cie, éditions Quae, 148p.

_ https://www.decouvrirlafaune.fr/la-salamandre-tachetee/

_ https://www.batraciens-reptiles.com/salamandra_salamandra_fastuosa.htm

_ https://doris.ffessm.fr/Especes/Salamandra-salamandra-Salamandre-877