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La Salamandre tachetée

Une Salamandre tachetée terrestre (Béarn – Altitude 325 m). La disposition des taches est propre à chaque individu.

La Salamandre tachetée
(Salamandra salamandra)

Salamandre tachetée terrestre (Béarn – Altitude 325 m). « Signature » de la sous-espèce, les deux bandes jaunes parallèles discontinues.

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La Salamandre tachetée est un Urodèle très connu et répandu dans tout l’Hexagone. Elle est absente de Corse, où évolue une salamandre endémique et passée depuis peu au rang d’espèce à part entière, la Salamandre de Corse (Salamandra corsica).

Certains d’entre nous ont eu l’occasion de rencontrer au moins une fois une salamandre sous la pluie, … en train de traverser une petite route de campagne. Elles y paient, hélas, un très lourd tribut!

I – Description

Nous avons deux sous-espèces de Salamandre tachetée dans notre région des Pyrénées. Elles ont en commun une peau luisante, lisse et noire, tachetée de jaune vif. Leurs yeux sont entièrement noirs.

La Salamandre tachetée terrestre (Salamandra salamandra sous-espèce terrestris), celle de mes photos, occupe la grande majorité du pays. Son habitat ne dépasse pas normalement 800 m environ d’altitude. Elle mesure une vingtaine de centimètres (longueur totale) et son corps est trapu. Sur son dos, les taches jaunes sont organisées en deux bandes parallèles plus ou moins discontinues. Cette sous-espèce est ovovivipare. :  le développement de l’embryon et le début du développement larvaire est intra-utérin, sans relation nutritive avec la mère ; la croissance s’effectue dans une enveloppe à partir des réserves énergétiques (le vitellus) fournies par les ovocytes. Au moment de l’expulsion, l’enveloppe se déchire et la larve sort vivante du ventre de la mère. Ce mode de reproduction permet de libérer la progéniture dans l’eau à un stade larvaire avancé.

La Salamandre tachetée fastueuse (Salamandra salamandra sous-espèce fastuosa), est présente dans les Pyrénées centrales, le Béarn et le Pays basque, à peu près au sud d’une ligne comprenant les villes de Bayonne, Lourdes, Bagnères-de-Bigorre et Lannemezan. On la trouve aussi dans la cordillère Cantabrique. Elle évolue à partir de 500 / 600 m environ et jusqu’à la limite supérieure de l’étage subalpin, vers 2 400 m. Elle est un peu plus petite et élancée que la précédente. Les taches jaunes forment deux bandes dorsales continues avec une bande supplémentaire discontinue sur chaque flanc. Le jaune peut parfois envahir une bonne partie du corps. Cette sous-espèce a une tendance vivipare : la majorité du développement larvaire est intra-utérin ; selon son environnement, elle peut mettre directement bas des individus entièrement métamorphosés pour la vie terrestre ou des larves dans l’eau proches de leur métamorphose finale.

II – Mode de vie

Salamandre tachetée terrestre, en vadrouille (altitude 325 m) . 

C’est un Urodèle exclusivement terrestre et sédentaire ; ses déplacements sont limités en amplitude (moins d’une centaine de mètres). Seule la larve est aquatique. Elle est essentiellement nocturne mais elle peut sortir dans la journée après de fortes pluies. Elle vit dans les milieux forestiers principalement feuillus, frais et humides avec un point d’eau à proximité : la femelle y dépose ses larves le moment venu. Elle évolue en harmonie avec les autres amphibiens qui fréquentent le même biotope, l’Alyte accoucheur, le Triton palmé et les Grenouilles rousses, déjà étudiés.

On la trouve régulièrement sous des souches en cours de décomposition, dans des troncs d’arbres pourris, sous du bois entreposé, des tas de feuilles humides, etc. où elle reste cachée en journée. C’est dans ce même type de milieu qu’elle peut trouver la nuit ses proies, vers de terre, limaces, diverses larves, de petits invertébrés, etc. Indolente et pataude, elle se déplace très lentement et elle est incapable de fuir à découvert.

Elle peut se défendre en secrétant une neurotoxine (le samandarin) produite par des glandes situées derrière les yeux et le long du dos et qui agit par contact avec les muqueuses. Par principe, je ne la manipule pas! Comme pour d’autres amphibiens, ses couleurs vives annoncent un danger ou une toxicité pour ses prédateurs potentiels. L’homme est en fait son principal ennemi.

Sa peau mue plusieurs fois dans sa vie. Dès les premières gelées, elle hiberne sous terre dans des galeries de rongeurs abandonnées, d’anciens terriers et autres. L’hibernation n’est pas systématique et dépend de la douceur de l’hiver.

Elle peut vivre une vingtaine d’années.

III – Reproduction

Salamandre tachetée terrestre dans le Béarn (altitude 325 m). La peau peut sembler mate par faible humidité.

Les salamandres s’accouplent exclusivement en milieu terrestre. En période de reproduction, le mâle peut être reconnu à son cloaque renflé ; celui de la femelle est lisse. La reproduction se passe en plusieurs étapes selon un cycle généralement annuel : l’accouplement, la fécondation différée, le développement des embryons dans le ventre de la mère, l’expulsion des larves et leur métamorphose finale en milieu aquatique.

La période de reproduction débute en mars/avril et jusqu’au mois de septembre/octobre. Les rencontres ont lieu généralement lors des nuits pluvieuses de l’automne. Le mâle excité a une attitude caractéristique : immobile et dressé sur ses pattes avant, la tête relevée, il attend le passage d’une femelle. Lorsqu’il en a repérée une, il la poursuit et l’immobilise en montant sur son dos, tout en se frottant à elle. Puis, il se glisse sous cette dernière et la tient fermement en crochetant ses pattes antérieures avec les siennes. Il frotte son museau contre sa gorge et en ondulant son corps et sa queue, il stimule le cloaque de sa partenaire pour la rendre réceptive. Si elle répond à ses mouvements, il dépose au sol un spermatophore (espèce de cône gélatineux au sommet duquel se trouve une capsule enfermant des spermatozoïdes matures). Pour le récupérer, la femelle, toujours enlacée, se redresse sur ses pattes postérieures et laisse le mâle pivoter sur le côté. Elle va ensuite s’abaisser et absorber le spermatophore avec son cloaque. L’accouplement prend fin.

La fécondation est interne et différée, de façon à ce que les larves naissent au printemps suivant. Les spermatozoïdes sont stockés, en attente de féconder, dans un ensemble de petits tubes appelés l’organe de Siebold et débouchant dans le cloaque. Lors du cycle ovarien de la femelle, ils vont rencontrer un lot d’ovocytes mûrs libérés par les ovaires, entourés d’une membrane vitelline. Après une fécondation réussie, la femelle portera sa future progéniture pendant huit à neuf mois.

Les embryons vont se développer en se nourrissant de cette substance nutritive très riche qu’est le vitellus qui entourait les ovocytes. Ils sont entourés d’une capsule de protection constituée de plusieurs membranes superposées. L’enveloppe la plus interne est très hydratée et fluide, permettant les mouvements de l’embryon. Ils parviennent ainsi à un stade de larves pourvues de branchies externes et de membres munis de doigts. Le nombre d’embryons est relativement faible du fait qu’ils vont naître à un stade de développement déjà avancé, quelques dizaines.

La semence du mâle non utilisée sera conservée jusqu’à deux ans : la femelle peut ainsi donner vie à deux ou trois générations sans nouveau partenaire sexuel.

Le moment propice venu, parfois dès février, la femelle se rend à un point d’eau généralement propre et calme où elle libère sa progéniture dans une zone peu profonde. Elle ne s’aventure pas en eau profonde car c’est une mauvaise nageuse et elle ne peut pas rester longtemps sous l’eau sans respirer ; elle risque la noyade par épuisement si elle n’arrive pas à s’agripper hors de l’eau. Les membranes éclatent au moment où les larves sont expulsées, juste avant ou juste après. Elles se retrouvent d’entrée dans leur nouvel élément liquide, déjà autonomes, et elles vont finir leur métamorphose en se nourrissant de gammares et larves d’insectes.

Une larve de Salamandre tachetée fastueuse avec une dizaine d’autres, parmi des Tritons palmés dans un ruisseau d’estive (Vallée d’Aspe, le 24 mai 2020 – Altitude 1 710 m).

Le cadavre d’un adulte récemment décédé était à proximité du ruisseau. Une mise au monde difficile?

A leur naissance, les larves de salamandres mesurent vingt à trente millimètres. La tête est plus large que le corps avec un museau arrondi. De couleur sombre, elles présentent des marques caractéristiques jaunâtres un peu fluo à la base des pattes. Ces marques permettent de faire la différence avec les larves de tritons dans les biotopes où ils sont tous les deux présents.

La durée de la métamorphose dans l’eau varie entre deux et six mois, en fonction de l’altitude (température de l’eau) et de la disponibilité de la nourriture. A la fin de celle-ci, les larves mesureront entre 50 et 70 mm. Peu avant leur sortie de l’eau, les taches jaunes caractéristiques de leur robe apparaissent et les branchies sont remplacées par des poumons. Elles quittent alors définitivement le milieu aquatique sous la forme de petites salamandres. Elles atteindront la maturité sexuelle sur une période s’étalant de 2 à 4 ans.

Chez la Salamandre tachetée fastueuse vivant en altitude, le cycle de reproduction peut durer sur deux ans. Certains individus s’affranchissent totalement du milieu aquatique, en mettant au monde des juvéniles terrestres entièrement métamorphosés à la naissance (viviparité), sans aucune passage et développement larvaire aquatique. C’est une adaptation naturelle à des conditions de vie plus extrêmes, le froid ou la sécheresse. Dans ce cas, le nombre d’individus est très réduit, moins d’une dizaine : les larves les plus développées et qui ont fini de consommer leurs réserves vitellines se nourrissent alors par ingestion d’embryons de la même fratrie (cannibalisme in utéro appelé « adelphophagie« ). Lorsque le stade aquatique des larves se produit, il est généralement bref (deux mois environ) car les larves naissent après un développement utérin plus avancé, avec des branchies déjà atrophiées et une coloration proche de la métamorphose ; mais ce n’est pas systématique.

Publication faite à partir de mes photos personnelles, de mes observations sur le terrain et de bibliographie sur internet, dont je cite les liens :

_ Serre Collet F., 2019. Salamandres, Tritons &Cie, éditions Quae, 148p.

_ https://www.decouvrirlafaune.fr/la-salamandre-tachetee/

_ https://www.batraciens-reptiles.com/salamandra_salamandra_fastuosa.htm

_ https://doris.ffessm.fr/Especes/Salamandra-salamandra-Salamandre-877

_ https://fr.wikipedia.org/wiki/Salamandra_salamandra

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